viernes, 25 de septiembre de 2009

Anchiornis huxleyi

Bueno, parece ser que ahora se va a poner de moda llevar cuatro alas:



Recordemos que ya tuvimos un pionero en este terreno denominado Microraptor gui, no obstante Microraptor data del Cretácico temprano, mientras que este es incluso más antiguo que Archaeopteryx.

He aquí un enlace al artículo en inglés, pero por si el idioma representa algún problema haré una de mis toscas traducciones:

"La temprana evolución de los principales grupos de terópodos no-avianos aún no está bien entendida debido mayormente al pobre registro fósil del Jurásico. Una consecuencia bien sabida de este problema es la "paradoja temporal", argumento que a veces se utiliza en contra de la hipótesis del origen terópodo de las aves. Aquí presentamos un excepcionalmente bien preservado espécimen pequeño de terópodo, recogido de la formación Tiaojishan, al oeste de Liaoning, China, que data de inicios del Jurásico tardío. El espécimen es relacionable con los Troodontidae, que están entre los terópodos más estrechamente relacionados con las aves. Este nuevo hallazgo refuta la "paradoja temporal" y proporciona información relevante sobre el esquema temporal de la divergencia de los terópodos. Además, el emplumado intensivo de este espécimen, particularmente el anclaje de largas plumas pennáceas a los pies, arroja nueva luz a la temprana evolución de las plumas y demuestra la compleja distribución de los aspectos esqueléticos o integumentarios cercana a la transición dinosaurio-ave.

Anchiornis huxleyi ha sido descrito recientemente, basado en un espécimen incompleto, como una forma aviana basal rellenando el hueco morfológico entre dinosaurios avianos y no avianos. Un espécimen casi completo e intensivamente emplumado (LPM-Boo169, alojado en el museo paleontológico de Liaoning), asociable a Anchiornis huxleyi, ha sido recuperado en la formación Tiaojishan en la localidad de Daxishan, provincia de Jianchang. La formación Tiaojishan ha estado tradicionalmente asociada al Jurásico medio pero ha sido datada más recientemente entre 161 y 151 millones de años. Es incluso más antiguo que los estratos cercanos de los que se han extraído ejemplares de Archaeopteryx.
El nuevo espécimen exhibe un cráneo sub-triangular en vista lateral y un gran forámen surangular, como en otros terópodos paraavianos y deinonicosaurios, respectivamente 5-7 (figuras 2 y 3a). Tiene una gran apertura maxilar separada de la apertura anteorbital por una angosta barra interfenestral, una barra internarial aplanada dorsoventralmente, un surco que se ensancha posteriormente en la superficie labial del hueso dentario alojando forámenes neurovasculares, y los dientes de los huesos premaxilar y dentario estrechamente empaquetados en la región symphyseal, caracteres compartidos con otros troodóntidos, 5,7-9. Además, Anchiornis recuerda a Mei en el sentido de presentar un gran hueso de la nariz que se extiende posteriormente más allá del borde anterior de la fosa anteorbital 5, un surco longitudinal a lo largo del borde dorsomedial del tramo suborbital del hueso jugal, una fila de dientes del maxilar que se aproxima posteriormente a la barra preorbital y dientes sin borde aserrado (también presentes en el troodóntido Byronosaurus 8). Un gran forámen del hueso paraquadrate contrastando con el de otros troodóntidos pero en acuerdo con los dromaeosaurios.
Postcranealmente, Anchiornis también posee algunos aspectos troodóntidos, incluyendo un relativamente largo y ligero proceso transversal en las vértebras dorsales, y anterior en la mayoría de las vértebras caudales 8. Como en Archaeopteryx 4, las vértebras caudales mediales y posteriores soportan distintos procesos en los surcos localizados cerca del punto medio del eje isquial tal y como apaerece en el dromeosáurido Buitreraptor 10. Como en Mei y otros dromeosáuridos 11, la articulación distal del metatarso II es tan ancha como la del III.
Hay unas diez grandes plumas pennáceas ancladas al antebrazo, 11 a las manos (Fig. 3d,e), 12-13 en las patas traseras y 10-11 a los metatarsos (Fig. 3g). Las rémiges (plumas remeras) primarias y secundarias son similares en tamaño y morfología (Fig. 3j-l). Las rémiges más largas, localizadas cerca del extremo distal del antebrazo y el extremo proximal de la mano, son alrededor del 150% de la longitud del húmero. Debido a que las plumas de las alas más grandes están cerca de la muñeca, la parte más ancha de la ala está relativamente proximal, en contraste con el dromeosáurido basal Microraptor y otras aves basales como Archaeopteryx 12. Las rémiges distales principales recuerdan aquellas de Microraptor y dinosaurios avianos basales 4,12,13 ya que tienen raquis curvo, pero las rémiges son relativamente pequeñas con un fino raquis, simétricas y con terminaciones romas. En Microraptor y avianos basales 12, las rémiges principales no son sólamente significativamente más largas que las secundarias sino que también poseen un raquis prominente, son asimétricas y con extremos puntiagudos. Las largas plumas pennáceas también cubren casi toda la longitud de las patas traseras del Anchiornis (Fig. 3m). Las plumas crurales son mas largas que las de los metatarsos, los cuales son cas perpendiculares al eje longitudinal de los metatarsos. También aparecen plumas mucho más cortas ancladas en las falanges de los dedos de los pies, estas plumas parecen ser pennáceas, una condición previamente desconocida en ningún taxón fósil.
Se pueden diferenciar dos tipos de plumas "pilosas" correspondientes a los tipos previamentes identificados en el dromeosáurido Sinornithosaurus 14. Las plumas del primer tipo están compuestas de un paquete de filamentos unidas proximalmente y que permanecen casi paralelas. Las plumas del segundo tipo consisten en una serie de filamentos que se ramifican lateralmente desde un fino filamento raquial central (Fig. 3i).
Anchiornis huxleyi está posicionado como un troodóntido basal por nuestro análisis filogenético (Fig. 4), pero también posee algunos aspectos notables de los grupos Avialae y Dromaeosauridae que incluso "emborronan" las distinciones entre los tres grupos principales de terópodo paraavianos (Información suplementaria).
En particular, los miembros superiores de Anchiornis son proporcionalmente mucho más largos que aquellos de los troodóntidos, pero similares en longitud que algunos avialanos y dromaeosaurios basales. Los miembros superiores de Anchiornis huxleyi también superan en longitud a los de Microraptor 3, un aspecto a menudo considerado como un indicador de capacidades aéreas. Sin embargo, las plumas rémiges de Anchiornis no están tan adaptadas al vuelo como las de Microraptor y otros avianos basales 12. Además, la elongación extrema de las patas traseras en Anchiornis huxleyi sugiere una fuerte capacidad para la carrera 3, aunque su largo y extenso plumaje no es común entre los animales corredores: en las aves y mamíferos corredores, las patas traseras tienden a mostrar una reducción, o incluso unapérdida completa de plumas o pelo, respectivamente.
De forma similar, la recientemente descrita forma avialae del Jurásico Epidexipteryx se parece a las formas basales de aves en varios aspectos esqueléticos usualmente interpretados como relacionados para capacidades aéreas, pero carece de plumas pennáceas que pudieran facilitar la locomoción aérea 15. Conjuntamente, estos datos apuntan hacia un complejo patrón de evolución morfológica hacia la base del grupo Paraves.
La distribución de grandes plumas pennáceas ya sea anatómica o filogenética, implica que estas estructuras evolucionaron primero en las porciones distales de los miembros superiores y en la cola en los terópodos manirraptóridos y sólamente se desplegaron proximalmente como un paso subsecuente en la evolución de los terópodos 12.
Es interesante que este patrón de "primero distalmente" parece aplicarse también en la evolución de las plumas pennáceas en las patas traseras de los paravianos. Se conoce ahora que las grandes plumas pennáceas aparecieron en la parte inferior de las patas traseras y, articularmente, en los metatarsos en al menos un miembro basal de cada uno de los tres grandes grupos paravianos: el troodóntido basal Anchiornis, el avialae basal Pedopenna y el dromeosáurido basal Microraptor 13,16. Además, muchas formas basales avianas tienen grandes plumas pennáceas en la parte inferior de las patas traseras que se fueron reduciendo en formas derivadas de aves. Esto sugiere que las grandes plumas pennáceas se desarrollaron primero se desarrollaron distalmente en las patas traseras, delanteras y en la cola. Esta evolución desembocó en la aparición de la condición "cuatro-alas" en la base del grupo paraves. Mientras que las grandes plumas de las alas delanteras se desarrollaron en la subsecuente evolución aviana, las grandes plumas de las patas traseras se fueron reduciendo e incluso desaparecieron 12. Esto sugiere que la intensiva "plumificación" del pie fue una modificación crítica en la transición hacia las aves y que la escala de los pies de las aves modernas puede ser una estructura secundaria derivada, una posibilidad también soportada por algunos estudios experimentales 18.
La "plumificación" intensiva del pie es algo que aparece en algunas aves modernas cumpliendo la función de aislante y protectora 19. En la mayoría de los casos, las plumas no están organizadas en una superficie plana y coherente como en Microraptor, Pedopenna y Anchiornis 20, lo que indica que las plumas de los pies de estos taxones pudieron haber tenido una función aerodinámica a diferencia de las aves actuales. Esto pudo implicar que la condición "4-alar" jugara un papel en el origen del vuelo aviano, como se sugiere en estudios previos 12,17, no obstante, esta conclusión no está universalmente aceptada. Sin embargo, las significativas diferencias entre las grandes plumas de los pies de Anchiornis y aquellas de Microraptor sugieren que estas plumas pudieron ser menos efectivas aerodinámicamente que las de Microraptor.
El escaso registro fósil de terópodos no avianos ha entorpecido el entendimiento de la temprana evolución de los terópodos coelurosaurios y ha generado una aparente discrepancia entre estratigrafía y filogenia que es usada algunas veces para argumentar en contra del origen terópodo de las aves. Aunque algunos terópodos incluyendo a los troodóntidos han sido situados en el Jurásico, todo ha estado basado en material fragmentario 22-25. Anchiornis huxleyi probablemente pertenece al período Oxfordiano, y representa incuestionablemente el terópodo más antiguo 7. La presencia de troodóntidos a principios del Jurásico tardío indica que todos los grupos derivados de terópodos se originaron en esta época.
Una filogenia graduada basada exclusivamente en hallazgos bien corroborados de fósiles sugiere que todos los grupos principales de tetánuros, incluyendo a las aves, se pudo haber originado y diversificado rápidamente entre el Jurásico medio y tardío (Fig. 4). Esta rápida divergencia pudo haber coincidido con los documentados cambios paleogeográficos que tuvieron lugar por la misma época.
De forma alternativa, una filogenia que incorpore el material fragmentario sugiere que los tetánuros tuvieron una historia evolutiva mucho más larga y que existen grandes posibilidades de que pudiera remontarse incluso hasta el Triásico."



Figura 1.
Columna estratigráfica del Jurásico y Cretácico inferior del oeste de Liaoning, mostrando las zonas donde se han descrito dinosaurios emplumados. Aparecen dos grandes franjas con este tipo de especímenes: La formación Tiaojishan con Anchiornis Huxleyi (LPM-Boo169) datando de hace cerca de 155 millones de años y el grupo Jehol con Microraptor y otros dinosaurios emplumados que datan de hace unos 125 millones de años.



Figura 2
Anchiornis huxleyi LPM-Boo169. a, Fotografía y b, dibujo. Abreviaciones:
cav, vértebras caudales; cev, vértebras cervicales; dr, costillas dorsales; dv vértebras dorsales; f, pluma; fu, fúrcula; ga, gastralia; lfe, fémur izquierdo; lfi, fíbula izquierda; lh, húmero izquierdo; lil, ileon izquierdo; lis, isquion izquierdo; lm, mano izquierda; lp, pie izquierdo; lr, radio izquierdo; ls, escápula izquierda; lt, tibio-tarso izquierdo; lu, ulna izquierda; ma, mandíbula; pu, pubis; rc, coracoides derecho; rfe, fémur derecho; rh, húmero derecho; ril, ileon derecho; rm, mano derecha; rp, pie derecho; rr, radio derecho; rs, escápula derecha; rt, tiobio-tarso derecho; ru, ulna derecha; sk, cráneo; sy, synsacrum. Barra de escala, 5 cm.



Figura 3.
Elementos del esqueleto y plumas asociadas de LPM-Boo169.
a, Cráneo y mandibula. b, Vértebras caudales mediales. c, Fúrcula y escapurocoracoides derecho. d, Brazo izquierdo. e, Brazo derecho. f, Pata trasera izquierda. g, Pie derecho. h, Plumas cercanas al cráneo. i, Plumas próximas a la región pectoral. j, Rémiges distales principales. k, Rémiges principales mediales. l, Principales rémiges secundarias. m, plumas pennáceas ancladas a los metatarsos. Las flechas indican los límites del tejido blando. Barras de escala: a,b,d-g, 2cm; c, 1 cm; h,k,l 2mm in; i,j,m 1 mm.


Figura 4.
Filogenia temporal de los terópodos (ver información suplementaria)
La duración temporal de los principales grupos de terópodos (barras sólidas), basada en las evidencias fósiles bien corroboradas, indica que los grupos principales de tetánuros divergieron rápidamente en el Jurásico medio y Jurásico tardío.