viernes, 25 de septiembre de 2009

Anchiornis huxleyi

Bueno, parece ser que ahora se va a poner de moda llevar cuatro alas:



Recordemos que ya tuvimos un pionero en este terreno denominado Microraptor gui, no obstante Microraptor data del Cretácico temprano, mientras que este es incluso más antiguo que Archaeopteryx.

He aquí un enlace al artículo en inglés, pero por si el idioma representa algún problema haré una de mis toscas traducciones:

"La temprana evolución de los principales grupos de terópodos no-avianos aún no está bien entendida debido mayormente al pobre registro fósil del Jurásico. Una consecuencia bien sabida de este problema es la "paradoja temporal", argumento que a veces se utiliza en contra de la hipótesis del origen terópodo de las aves. Aquí presentamos un excepcionalmente bien preservado espécimen pequeño de terópodo, recogido de la formación Tiaojishan, al oeste de Liaoning, China, que data de inicios del Jurásico tardío. El espécimen es relacionable con los Troodontidae, que están entre los terópodos más estrechamente relacionados con las aves. Este nuevo hallazgo refuta la "paradoja temporal" y proporciona información relevante sobre el esquema temporal de la divergencia de los terópodos. Además, el emplumado intensivo de este espécimen, particularmente el anclaje de largas plumas pennáceas a los pies, arroja nueva luz a la temprana evolución de las plumas y demuestra la compleja distribución de los aspectos esqueléticos o integumentarios cercana a la transición dinosaurio-ave.

Anchiornis huxleyi ha sido descrito recientemente, basado en un espécimen incompleto, como una forma aviana basal rellenando el hueco morfológico entre dinosaurios avianos y no avianos. Un espécimen casi completo e intensivamente emplumado (LPM-Boo169, alojado en el museo paleontológico de Liaoning), asociable a Anchiornis huxleyi, ha sido recuperado en la formación Tiaojishan en la localidad de Daxishan, provincia de Jianchang. La formación Tiaojishan ha estado tradicionalmente asociada al Jurásico medio pero ha sido datada más recientemente entre 161 y 151 millones de años. Es incluso más antiguo que los estratos cercanos de los que se han extraído ejemplares de Archaeopteryx.
El nuevo espécimen exhibe un cráneo sub-triangular en vista lateral y un gran forámen surangular, como en otros terópodos paraavianos y deinonicosaurios, respectivamente 5-7 (figuras 2 y 3a). Tiene una gran apertura maxilar separada de la apertura anteorbital por una angosta barra interfenestral, una barra internarial aplanada dorsoventralmente, un surco que se ensancha posteriormente en la superficie labial del hueso dentario alojando forámenes neurovasculares, y los dientes de los huesos premaxilar y dentario estrechamente empaquetados en la región symphyseal, caracteres compartidos con otros troodóntidos, 5,7-9. Además, Anchiornis recuerda a Mei en el sentido de presentar un gran hueso de la nariz que se extiende posteriormente más allá del borde anterior de la fosa anteorbital 5, un surco longitudinal a lo largo del borde dorsomedial del tramo suborbital del hueso jugal, una fila de dientes del maxilar que se aproxima posteriormente a la barra preorbital y dientes sin borde aserrado (también presentes en el troodóntido Byronosaurus 8). Un gran forámen del hueso paraquadrate contrastando con el de otros troodóntidos pero en acuerdo con los dromaeosaurios.
Postcranealmente, Anchiornis también posee algunos aspectos troodóntidos, incluyendo un relativamente largo y ligero proceso transversal en las vértebras dorsales, y anterior en la mayoría de las vértebras caudales 8. Como en Archaeopteryx 4, las vértebras caudales mediales y posteriores soportan distintos procesos en los surcos localizados cerca del punto medio del eje isquial tal y como apaerece en el dromeosáurido Buitreraptor 10. Como en Mei y otros dromeosáuridos 11, la articulación distal del metatarso II es tan ancha como la del III.
Hay unas diez grandes plumas pennáceas ancladas al antebrazo, 11 a las manos (Fig. 3d,e), 12-13 en las patas traseras y 10-11 a los metatarsos (Fig. 3g). Las rémiges (plumas remeras) primarias y secundarias son similares en tamaño y morfología (Fig. 3j-l). Las rémiges más largas, localizadas cerca del extremo distal del antebrazo y el extremo proximal de la mano, son alrededor del 150% de la longitud del húmero. Debido a que las plumas de las alas más grandes están cerca de la muñeca, la parte más ancha de la ala está relativamente proximal, en contraste con el dromeosáurido basal Microraptor y otras aves basales como Archaeopteryx 12. Las rémiges distales principales recuerdan aquellas de Microraptor y dinosaurios avianos basales 4,12,13 ya que tienen raquis curvo, pero las rémiges son relativamente pequeñas con un fino raquis, simétricas y con terminaciones romas. En Microraptor y avianos basales 12, las rémiges principales no son sólamente significativamente más largas que las secundarias sino que también poseen un raquis prominente, son asimétricas y con extremos puntiagudos. Las largas plumas pennáceas también cubren casi toda la longitud de las patas traseras del Anchiornis (Fig. 3m). Las plumas crurales son mas largas que las de los metatarsos, los cuales son cas perpendiculares al eje longitudinal de los metatarsos. También aparecen plumas mucho más cortas ancladas en las falanges de los dedos de los pies, estas plumas parecen ser pennáceas, una condición previamente desconocida en ningún taxón fósil.
Se pueden diferenciar dos tipos de plumas "pilosas" correspondientes a los tipos previamentes identificados en el dromeosáurido Sinornithosaurus 14. Las plumas del primer tipo están compuestas de un paquete de filamentos unidas proximalmente y que permanecen casi paralelas. Las plumas del segundo tipo consisten en una serie de filamentos que se ramifican lateralmente desde un fino filamento raquial central (Fig. 3i).
Anchiornis huxleyi está posicionado como un troodóntido basal por nuestro análisis filogenético (Fig. 4), pero también posee algunos aspectos notables de los grupos Avialae y Dromaeosauridae que incluso "emborronan" las distinciones entre los tres grupos principales de terópodo paraavianos (Información suplementaria).
En particular, los miembros superiores de Anchiornis son proporcionalmente mucho más largos que aquellos de los troodóntidos, pero similares en longitud que algunos avialanos y dromaeosaurios basales. Los miembros superiores de Anchiornis huxleyi también superan en longitud a los de Microraptor 3, un aspecto a menudo considerado como un indicador de capacidades aéreas. Sin embargo, las plumas rémiges de Anchiornis no están tan adaptadas al vuelo como las de Microraptor y otros avianos basales 12. Además, la elongación extrema de las patas traseras en Anchiornis huxleyi sugiere una fuerte capacidad para la carrera 3, aunque su largo y extenso plumaje no es común entre los animales corredores: en las aves y mamíferos corredores, las patas traseras tienden a mostrar una reducción, o incluso unapérdida completa de plumas o pelo, respectivamente.
De forma similar, la recientemente descrita forma avialae del Jurásico Epidexipteryx se parece a las formas basales de aves en varios aspectos esqueléticos usualmente interpretados como relacionados para capacidades aéreas, pero carece de plumas pennáceas que pudieran facilitar la locomoción aérea 15. Conjuntamente, estos datos apuntan hacia un complejo patrón de evolución morfológica hacia la base del grupo Paraves.
La distribución de grandes plumas pennáceas ya sea anatómica o filogenética, implica que estas estructuras evolucionaron primero en las porciones distales de los miembros superiores y en la cola en los terópodos manirraptóridos y sólamente se desplegaron proximalmente como un paso subsecuente en la evolución de los terópodos 12.
Es interesante que este patrón de "primero distalmente" parece aplicarse también en la evolución de las plumas pennáceas en las patas traseras de los paravianos. Se conoce ahora que las grandes plumas pennáceas aparecieron en la parte inferior de las patas traseras y, articularmente, en los metatarsos en al menos un miembro basal de cada uno de los tres grandes grupos paravianos: el troodóntido basal Anchiornis, el avialae basal Pedopenna y el dromeosáurido basal Microraptor 13,16. Además, muchas formas basales avianas tienen grandes plumas pennáceas en la parte inferior de las patas traseras que se fueron reduciendo en formas derivadas de aves. Esto sugiere que las grandes plumas pennáceas se desarrollaron primero se desarrollaron distalmente en las patas traseras, delanteras y en la cola. Esta evolución desembocó en la aparición de la condición "cuatro-alas" en la base del grupo paraves. Mientras que las grandes plumas de las alas delanteras se desarrollaron en la subsecuente evolución aviana, las grandes plumas de las patas traseras se fueron reduciendo e incluso desaparecieron 12. Esto sugiere que la intensiva "plumificación" del pie fue una modificación crítica en la transición hacia las aves y que la escala de los pies de las aves modernas puede ser una estructura secundaria derivada, una posibilidad también soportada por algunos estudios experimentales 18.
La "plumificación" intensiva del pie es algo que aparece en algunas aves modernas cumpliendo la función de aislante y protectora 19. En la mayoría de los casos, las plumas no están organizadas en una superficie plana y coherente como en Microraptor, Pedopenna y Anchiornis 20, lo que indica que las plumas de los pies de estos taxones pudieron haber tenido una función aerodinámica a diferencia de las aves actuales. Esto pudo implicar que la condición "4-alar" jugara un papel en el origen del vuelo aviano, como se sugiere en estudios previos 12,17, no obstante, esta conclusión no está universalmente aceptada. Sin embargo, las significativas diferencias entre las grandes plumas de los pies de Anchiornis y aquellas de Microraptor sugieren que estas plumas pudieron ser menos efectivas aerodinámicamente que las de Microraptor.
El escaso registro fósil de terópodos no avianos ha entorpecido el entendimiento de la temprana evolución de los terópodos coelurosaurios y ha generado una aparente discrepancia entre estratigrafía y filogenia que es usada algunas veces para argumentar en contra del origen terópodo de las aves. Aunque algunos terópodos incluyendo a los troodóntidos han sido situados en el Jurásico, todo ha estado basado en material fragmentario 22-25. Anchiornis huxleyi probablemente pertenece al período Oxfordiano, y representa incuestionablemente el terópodo más antiguo 7. La presencia de troodóntidos a principios del Jurásico tardío indica que todos los grupos derivados de terópodos se originaron en esta época.
Una filogenia graduada basada exclusivamente en hallazgos bien corroborados de fósiles sugiere que todos los grupos principales de tetánuros, incluyendo a las aves, se pudo haber originado y diversificado rápidamente entre el Jurásico medio y tardío (Fig. 4). Esta rápida divergencia pudo haber coincidido con los documentados cambios paleogeográficos que tuvieron lugar por la misma época.
De forma alternativa, una filogenia que incorpore el material fragmentario sugiere que los tetánuros tuvieron una historia evolutiva mucho más larga y que existen grandes posibilidades de que pudiera remontarse incluso hasta el Triásico."



Figura 1.
Columna estratigráfica del Jurásico y Cretácico inferior del oeste de Liaoning, mostrando las zonas donde se han descrito dinosaurios emplumados. Aparecen dos grandes franjas con este tipo de especímenes: La formación Tiaojishan con Anchiornis Huxleyi (LPM-Boo169) datando de hace cerca de 155 millones de años y el grupo Jehol con Microraptor y otros dinosaurios emplumados que datan de hace unos 125 millones de años.



Figura 2
Anchiornis huxleyi LPM-Boo169. a, Fotografía y b, dibujo. Abreviaciones:
cav, vértebras caudales; cev, vértebras cervicales; dr, costillas dorsales; dv vértebras dorsales; f, pluma; fu, fúrcula; ga, gastralia; lfe, fémur izquierdo; lfi, fíbula izquierda; lh, húmero izquierdo; lil, ileon izquierdo; lis, isquion izquierdo; lm, mano izquierda; lp, pie izquierdo; lr, radio izquierdo; ls, escápula izquierda; lt, tibio-tarso izquierdo; lu, ulna izquierda; ma, mandíbula; pu, pubis; rc, coracoides derecho; rfe, fémur derecho; rh, húmero derecho; ril, ileon derecho; rm, mano derecha; rp, pie derecho; rr, radio derecho; rs, escápula derecha; rt, tiobio-tarso derecho; ru, ulna derecha; sk, cráneo; sy, synsacrum. Barra de escala, 5 cm.



Figura 3.
Elementos del esqueleto y plumas asociadas de LPM-Boo169.
a, Cráneo y mandibula. b, Vértebras caudales mediales. c, Fúrcula y escapurocoracoides derecho. d, Brazo izquierdo. e, Brazo derecho. f, Pata trasera izquierda. g, Pie derecho. h, Plumas cercanas al cráneo. i, Plumas próximas a la región pectoral. j, Rémiges distales principales. k, Rémiges principales mediales. l, Principales rémiges secundarias. m, plumas pennáceas ancladas a los metatarsos. Las flechas indican los límites del tejido blando. Barras de escala: a,b,d-g, 2cm; c, 1 cm; h,k,l 2mm in; i,j,m 1 mm.


Figura 4.
Filogenia temporal de los terópodos (ver información suplementaria)
La duración temporal de los principales grupos de terópodos (barras sólidas), basada en las evidencias fósiles bien corroboradas, indica que los grupos principales de tetánuros divergieron rápidamente en el Jurásico medio y Jurásico tardío.



jueves, 19 de marzo de 2009

Tianyulong confuciusi. Segunda Parte



Esto de aquí es una traducción del artículo que ha salido en la Wikipedia:

Tianyulong, (el nombre procede del Museo de la Naturaleza de Shandong Tianyu, donde se ha alojado el holotipo) es un género de heterodontosáurido ornitisquio conocido por tener una fila de filamentos largos localizados en la espalda, cola y cuello. La similaridad de estas estructuras con las encontradas en otros terópodos soporta la homología con las plumas y establece la posibilidad de que los dinosaurios tempranos y sus ancestros estuviesen cubiertos con estructuras filamentosas similares que se pueden considerar como plumas primitivas (protoplumas). La única especie es T. confuciusi, cuyos restos fueron descubiertos en Jianchang, provincia Liaoning, China, en una formación perteneciente al grupo Jehol y datando del Cretácico temprano.
El holotipo consiste en un esqueleto incompleto preservando cráneo y mandíbula parciales, vértebras presacras parciales, vértebras caudales proximales y mediales, escápula casi completa, ambos húmeros, extremo proximal de la ulna izquierda, ambos huesos púbicos parciales, ambos isquiones, ambos fémures, tibia, fíbula y pie derechos, así como impresiones de estructuras filamentosas simples no ramificadas. El holotipo pertenece a un individuo subadulto que mediría probablemente unos 70cm de longitud, medida basada en las proporciones del africano Heterodontosaurus.

Clasificación
Tianyulong está clasificado como heterodontosáurido, un grupo de pequeños dinosaurios ornitisquios caracterizados por un cuerpo ligero, cola larga y un par de colmillos agrandados semejantes a caninos. Eran herbívoros aunque también posiblemente omnívoros. Hasta el descubrimientos de Tianyulong, los miembros conocidos del grupo pertenecían al Jurásico superior de Sudáfrica y Norteamérica, con algún género adicional del Cretácico temprano de Inglaterra (Echinodon). Tianyulong, sin embargo establece firmemente la existencia de heterodontosáuridos durante el Cretácico temprano y extiende su rango geográfico hasta Asia.

Paleobiología
Las estructuras filamentosas integumentarias se hallan preservadas en tres áreas del fósil: una en la parte inferior del cuello, otra en la espalda, y la de mayor tamaño en la parte dorsal de la cola. Los filamentos huecos son paralelos y simples, sin presencia de ramificaciones. Aparentan ser relativamente rígidos, haciéndolos más análogos a las estructuras halladas en la cola de Psittacosaurus que a las proto-plumas encontradas en dinosaurios terópodos avianos y no avianos. Entre los terópodos, las estructuras de Tianyulong son más similares a las protoplumas sencillas de Sinosauropteryx y Beipiaosaurus. La longitud estimada de las estructuras en la cola redundan cerca de los 60 mm, lo cual es 7 veces mayor que la altura de las vértebras caudales. Su longitud y naturaleza hueca se manifiestan en contra de la interpretación en la que estas estructuras sean en realidad fibras de colágeno.
Este tipo de estructuras dérmicas han sido descubiertas hasta ahora en terópodos y ornitisquios, y su descubrimiento en Tianyulong extiende la existencia de dichas estructuras hacia abajo en el árbol filogenético. Sin embargo, la homología entre los filamentos de ornitisquios y las proto-plumas de los terópodos no es obvia. Si la tesis de la homología es cierta, la consecuencia sería que el ancestro común de saurisquios y ornitisquios estaba cubierto por estructuras parecidas a primitivas plumas, y que los grupos de dinosaurios en los que se han encontrados impresiones de piel, como los saurópodos, perdieron dicha cobertura. Si la homología no es cierta, podría indicar que dichos filamentos dérmicos se desarrollaron de forma independiente en saurisquios y ornitisquios, al igual que sucediera en otros arcosaurios como los pterosaurios. Los autores han notado (en una información suplementaria al artículo principal) que el descubrimiento de estructuras filamentosas similares en el terópodo Beipiaosaurus han reforzado la idea de la homología. Tanto los filamentos de Tianyulong como los de Beipiaosaurus son largos, simples y no ramificados. En Beipiaosaurus, sin embargo, los filamentos están aplanados, mientras que los de Tianyulong son de sección circular, y por lo tanto más próximas en estructura a las formas más tempranas de plumas predichas por los modelos.

Tianyulong confuciusi. Un Ornitisquio con protoplumas



Se ha descubierto un nuevo dinosaurio "protoemplumado" que podría suponer una profunda revolución en algunas ideas de Dinosaurios.
Enlace a la noticia aquí.
Se trata del Tianyulog confuciusi. El tema es que este nuevo dinosaurio no es un terópodo como cabría esperar, sino que pertenece a la familia Heterodontosauridae, que es una familia de dinosaurios ornitópodos y ornitisquios.
Dada la gran separación y evolución paralela de saurisquios y ornitisquios, encontrar ejemplos de protoplumas en ambos bandos supone tener que buscar el origen común mucho más atrás en el tiempo que lo que se venía pensando.
Incluso algunos conjeturan ya, que las plumas de las aves y los pelos de los Pterosaurios tengan un orígen en común.

Imágenes de las impresiones de las protoplumas de Tianyulong:


Árbolo filogenético en el que se muestran que las estructuras parecidas a pelos de Psitacosaurus, las protoplumas de Tianyulong y las plumas de las aves deben tener un origen común:

domingo, 15 de marzo de 2009

Mural comparativo



He ampliado la imagen que hice para el post anterior (carnívoros gigantes) y he incluido algunos géneros de carnívoros más junto a algunos ornitópodos y saurópodos con fines comparativos. Todas las imágenes han sido tomadas de Scott Hartman.

Edición 19-03-2009:
He subido una imagen de mayor resolución aquí.

viernes, 27 de febrero de 2009

Carnívoros gigantes


Hace poco, ojeando un librillo, me tope con un dibujo comparativo entre un T-Rex y un Giganotosaurus y me di cuenta de algunas diferencias anatómicas que me gustaría exponer aquí.
Vale, no tengo reconstrucción alguna de Giganotosaurus, pero si de un pariente cercano, Mapusaurus rosae, si bien algo inferior en tamaño al primero, estructuralmente parecido.
He juntado algunas reconstrucciones de terópodos y las he juntado en una sola imagen con los animales a la misma escala. Hay que dejar constancia que parte de la reconstrucción de Mapusaurus se hace con restos de otros miembros de su familia, si bien los rasgos no son idénticos serán parecidos.
Principalmente quiero comentar la anatomía del Rex comparándola con la de los carnívoros gigantes Mapusaurus rosae y Acrocanthosaurus atokensis, al Spinosaurus aegypitiacus lo he incluido sólamente con fines comparativos respecto al tamaño, no de su anatomía pues tiene muchos elementos desconocidos.
Quiero hacer constancia también que si bien, Acrocanthosarus y Spinosaurus tienen una desarrollada elongación de las vértebras dorsales (elongación máxima en Spinosaurus), ambos provienen de familias distintas, por lo que la vela dorsal, más que un rasgo compartido, se trata de un fenómeno convergente.

Bien, de lo primero que uno puede darse cuenta es que el cráneo en T-Rex es mucho más robusto y macizo que en los otros dos, mientras que en los primeros, las aberturas parecen maximizarse en un intento de aligerar al animal, en T-Rex se produce el fenómeno contrario, todas las aberturas craneales son de menor tamaño (la abertura ocular puede dar impresión de ser mucho menor en tamaño, aunque puede ser cierto, la proyección bidimensional de la órbita hace que parezca más pequeña de lo que en realidad es). La abertura preorbital es más pequeña y aparece dividida. La abertura maxilar se reduce a un angosto agujero, y la abertura postorbital también se reduce. A ello se le une un agrandamiento del hueso maxilar de la mandíbula superior, y una mandíbula inferior gigantesca en comparación con la de los otros dos.
Seguramente se podrían sacar más rasgos en este sentido en el cráneo de los animales.
Lo siguiente que parece más evidente es la abismal diferencia de tamaño y estructura de los huesos de las caderas de los animales. El pie del pubis de T-Rex es inmenso comparado con el de los otros dos y los huesos ilíacos son mucho más grandes, seguramente la masa muscular de T-Rex que iba anclada a estos huesos ridiculizarían a la de Acrocanthosaurus y Mapusaurus.
El fémur en T-Rex es mucho más grueso, el trocánter de la parte medial es más puntiagudo que en Acrocanthosaurus (en Mapusaurus no aparece, pero esto es una reconstrucción), lo que podría indicar unas inserciones más sólidas y fuertes de los tendones. La tibia es más gruesa, y la cabeza proximal de la fíbula es mayor. Otra diferencia muy chocante es la abismal diferencia en tamaño y grosor de los metatarsos y de las falanges de los pies.
La relación crural (índice que se establece dividiendo la longitud femoral entre la longitud tibial) es semejante en los tres individuos (ligeramente inferior en Mapusaurus) y superior a 1 en Acrocanthosaurus y T-Rex.
Las vértebras de toda la columna son ridículas en Acrocanthosaurus y Mapusaurus con respecto a T-Rex, desde las cervicales a las caudales sin excepción.
Para rematar, la escápula es muy superior en tamaño a la de los otros dos. si bien las patas superiores son inferiores en tamaño a las de Acrocanthosaurus (y similares a las de Mapusaurus), lo cual es un poco paradójico ya que siempre se ha resaltado la aparente distrofia de esta parte corporal en tiranosáuridos respecto a otros animales. Si bien es evidente que dicha distrofia se produjo en algún momento de la evolución del linaje de los tiranosáuridos, en T-Rex parece como si los miembros superiores "resurgieran de las cenizas".

La sensación que se obtiene de comparar los tres esqueletos es que T-Rex era mucho más robusto y quizás mucho más fuerte que los otros dos. Sus enormes patas bien pudieron servir para aguantar su enorme corpulencia durante carreras prolongadas. Su macizo cráneo y cuello parece estar particularmente bien adaptado para soportar embestidas y para realizar increíbles acometidas con una mandíbula inferior que lo menos que se puede decir es que da miedo. Toda su columna vertebral chilla a pleno pulmón el enorme poderío de esta criatura.
Si bien Mapusaurus es una reconstrucción, su dibujo no dista mucho del de Giganotosaurus. Tal vez T-Rex no fuera mayor en tamaño que Mapusaurus, Giganotosaurus o el enorme Spinosaurus, pero si yo fuera hadrosaurio preferiría tener delante a cualquiera de los otros tres en lugar de a T-Rex.

Edición 27-02-2009:
He hecho una modificación de la imagen de arriba incluyendo una reconstrucción de Giganotosaurus aportada por El Noasaurus. Se puede ver que, si bien el Giganotosaurus es notoriamente superior (aunque no se aprecia tanto como en la imagen de El Noasaurus, ya que creo que el T-Rex que allí aparece se queda un tanto corto, creo que la cola debería ser más larga), algunos huesos como los de las caderas son prácticamente iguales en tamaño y los metatarseos y falanges de los pies en T-Rex siguen siendo mayores.

Nueva Imagen:



Imagen aportada por El Noasaurus:





martes, 17 de febrero de 2009

Nuevo sauropodomorfo basal: Panphagia protos


Enlace a artículo completo aquí.

Se ha descubierto un nuevo dinosaurio de tipo saurisquio que podría ayudar a esclarecer la división que separaron los clados Therópoda y Sauropodomorpha a finales del Triásico, hace unos 225 millones de años (Carniense).
Se trata del ejemplar denominado Panphagia protos, el cual comparte algunos rasgos entre sauropodomorfos basales como Saturnalia tupiniquim y el comúnmente aceptado como terópodo Eoraptor lunensis, y digo supuestamente ya que aún no esta clara la posición filogenética de este último.
Los restos fueron encontrados en pisos carnienses de la formación de Ischigualasto, formación que incluye los famosos fósiles de Herrerasaurus ischigualastensis y Eoraptor.

Sistemática
-Dinosauria Owen, 1842
-Saurischia Seeley, 1887
-Sauropodomorpha Huene, 1932
-Panphagia gen. nov.


Figura1. Mapa geológico del parque Ischigualasto en San Juan (Argentina). La flecha roja indica el lugar del hallazgo del holotipo de Panphagia protos, el cual está localizado cerca de la base del Carniense de la Formación Ischigualasto.

Holotipo
Cráneo parcial incluyendo el hueso nasal y prefrontal de la parte derecha, frontal izquierdo, ambos parietales, ambos quadrates, prootic derecho, supraoccipital, mitad anterior izquierda de la mandíbula inferior y mandíbula inferior derecha carente de parte del hueso dentario; restos axiales incluyendo una vértebra cervical anterior y dos posteriores, cuatro arcos neurales posteriores, un centrum dorsal, primera vértebra sacra, dos vértebras caudales proximales, una proximo-medial y 15 distales; elementos de los miembros incluyendo la escápula izquierda, illium derecho, parte del pubis izquierdo, ischium izquierdo, tibia, astrágalo y metatarso 3 de la parte derecha, mitad proximal de un probable metatarso 4 y cuadro falanges del pie de incierta posición. Los huesos fueron encontrados desarticulados pero en una asociación cerrada en un área de 1 m^2 aprox. El espécimen es un individuo inmaduro con suturas neurocraneales, neurocentrales y del scapurocoracoides abiertas, y de una longitud aproximada del cuerpo de 1,3 m.




Figura 2. Reconstrucción del esqueleto de Panphagia protos. La reconstrucción muestra los huesos preservados en color blanco y en gris aquellos de los que no se tiene noticia. Longitud total aproximada del cuerpo: 1,30m




Figura 3. huesos preservados del cráneo. Nasal en vista lateral (A) y dorsal (B). (C) Preforntal en vista lateral. (D) frontal izquierdo en vista lateral. (E) parietal izquierdo en vista dorsal. (F) quadrate izquierdo en vista posterior. (G) Supraoccipital en vista posterior. (H) prootic derecho en vista lateral.
Barra de la escala 1cm.



Figura 4. Mandíbula inferior derecha. (A) vista lateral, (B) vista medial, (C) fragmento de la mandíbula inferior izquierda, (D) terminación posterior de la mandíbula inferior derecha en vista dorsal. Barra de la escala 1cm.



Figura 5. Diente anterior en vista labial (A) y lingual (B). Barra de escala 1mm.



Figura 6. (A) Vértebra cervical posterior en vista ventral (presumiblemente la C8). (B) Vértebra cervical anterior en vista lateral.(C) Vértebra cervical posterior (presumiblemente C7) con un crecimiento anormal en vista dorsal. (D) Arco neural en vista lateral y (E) en vista posterior. (F y G) Primera vértreba sacra (S1) en vistas lateral y dorsal respectivamente. (H) Vértebra caudal posterior en vista lateral (revertida). Barra de escala 1cm.



Figura 7. Escápula izquierda en vista lateral (A), anterior (B) y medial (C). Barra de escala 2cm



Figura 8. Illium izquierdo en vista lateral (A) , en vista posterior (B) y anterior (C). Pubis izquierdo en vista lateral (D) y anterodorsal (E). Ischium izquierdo en vista lateral (F) y distal (G). Barra de escala 2cm.



Figura 9. Tibia derecha en vistas lateral (A), distal (B) y posterior (C). (D) Astrágalo derecho en vista proximal. Metatarso derecho 3 en vistas anterior (E) y proximal (F). Barra de escala 2cm.


Figura10. Cladograma resultado del análisis de los restos. Situando a Panphagia como un grupo hermano de Sauropodomorpha.