domingo, 14 de diciembre de 2008

Skorpiovenator bustingorryi y compañía



Fig. 1. a. Mapa de localización mostrando el lugar del hallazgo cerca de la villa El Chocón, indicado con un asterisco. b. Esqueleto articulado de Skorpiovenator bustingorryi aún en su funda de yeso. c. Anatomía del esqueleto de S.bustingorryi, reconstrucción en vista lateral.

El artículo original se puede descargar desde aquí.

Nuevos dinosaurios carvnívoros del Cretácico superior de la Patagonia y la evolución de los terópodos abelisáuridos.

Juan I. Canale & Carlos A. Scanferla &
Federico L. Agnolin & Fernando E. Novas


Abstract.
Se informa aquí del descubrimiento de un esqueleto casi completo del dinosaurio abelisáurido Skorpiovenator bustingorryi. El holotipo fue encontrado en los sedimentos del Turoniense del Noroeste de la Patagonia Argentina. Este nuevo taxón se ha situado dentro de un nuevo clado de Abelisáuridos suramericanos llamados Brachyrostra. Dentro de los brachyrostranos, el acortamiento del cráneo y la hiperosificación de la parte superior del mismo parece estar relacionado con un progresivo cercamiento o acorralamiento de la fosa de la órbita, una serie de aspectos posiblemente relacionados con capacidades de absorver impactos. Además, el desarrollo de estructuras semejantes a cuernos y un engrosamiento diferencial del craneo parecen haber sido adquiridos convergentemente dentro del clado Abelisauridae. Basados en las similaridades en la morfología dental entre Skorpiovenator y los carcharodontosáuridos, sugerimos que algunos dientes asilados encontrados y asignados primariamente a carcharodontosáuridos post-Cenomanienses pertenecen más probablemente a abelisáuridos.

Introducción
El grupo Abelisauridae son una parte representativa de la radiación de los dinosaurios terópodos ceratosaurianos del Cretácico, constituyendo el más diverso y bien conocido grupo de dinosaurios depredadores procedentes de Gondwana (Bonaparte 1991), incluyendo los taxones descubiertos en diversas localidades en SudAmérica (p.ej. Abelisaurus comahuensis Bonaparte y novas 1985, Carnotaurus sastrei Bonaparte et al. 1990, Aucasaurus garridoi Coria et al. 2002, Ekrixinatosaurus novasi Calvo et al. 2004, Ilokelesia aguadagrandensis Coria and Salgado 2000, Pycnonemosaurus nevesi Kellner and Campos 2002), Africa (p. ej. Rugops primus Sereno et al. 2004), Madagascar (p. ej. Majungasaurus crenatissimus Krause et al. 2007) y la India (p. ej. Indosaurus matleyi Carrano and Sampson 2008). Aunque representados por esqueletos relativamente bien preservados, las relaciones filogenéticas dentro del grupo aún están siendo debatidas (Coria and Salgado 2000; Coria et al. 2002; Carrano et al. 2002; Carrano and Sampson 2008). Aquí describimos a un nuevo miembro del grupo Skorpiovenator bustingorryi gen. et sp. nov. de los estratos del Cenomaniense tardío-Turoniense temprano de la Patagonia, Argentina, el cual nos acerca un poco más a la sistemática y evolución de este grupo de dinosaurios carnívoros.

Taxonomía
Theropoda Marsh 1881
Ceratosauria Marsh 1884
Abelisauroidea Bonaparte 1991
Abelisauridae Bonaparte and Novas 1985
Carnotaurinae Sereno 1998
Brachyrostra nuevo clado
S.bustingorryi gen. et sp. nov.

Etimología
El nombre genérico deriva de los términos latinos skorpios (escorpión) y venator (cazador) debido a la abundancia de escorpiones vivos que se encontraban alrededor de la excavación. El nombre específico hace honor a Manuel Bustingorry, propietario del cortijo donde el animal fue encontrado.

Holotipo
MMCH-PV48 (Museo Municipal "ErnestoBachmann"; Villa El Chocón, Neuquén, Argentina):
Esqueleto articulado (Fig. 1b,c) representado por un cráneo casi completo, mandíbulas y la mayoría de los huesos post-craneales, careciendo del miembro superior derecho y de la mitad distal de la cola.

Localización Cortijo del señor Bustingorry, a 3 Km al NorOeste de la localidad de El Chocón, provincia de Neuquén, NorOeste de la Patagonia, Argentina. El espécimen fuen encontrado en los sedimentos fluviales pertenecientes a los niveles inferiores de la formación Huincul (Cenomaniense tardío-Turoniense temprano; Corbella et al. 2004). Esta formación ha proporcionado otros géneros de terópodos incluyendo el carcharodontosáurido Mapusaurus rosae (Coria y Currie 2006) y el abelisáurido I. aguadagrandensis (Coria y Salgado 2000).
Skorpiovenator se diferencia de los otros géneros en la morfología de los huesos post-orbitales y el hueso quadrate (ver más abajo).

Diagnóstico
Skorpiovenator se distingue de otros abelisáuridos basándose en los siguientes rasgos únicos:
(1) crecimiento homogéneo y ascendente del hueso maxilar, permaneciendo homogéneamente ancho rostrocaudalmente, (2) tramo maxilar horizontal hundido dorsoventralmente con márgenes dorsales y ventrales, (3) contacto subvertical entre los huesos maxilar y jugal, (4) 19 dientes en la mandíbula superior, (5) hueso lacrimal proyectado rostralmente y un gran desarrollo suborbital, (6) hueso quadratojugal con una muesca pronunciada desde la vista caudal, (7) hueso dentario con un desarrollo bifurcado caudoventralmente para encajar o recibir el extremo rostral del hueso angular y (8) hueso angular con el extremo rostral hundido dorsoventralmente para encajar entre los huesos splenial y prearticular.

Descripción
La longitud del esqueleto desenterrado (medido desde la premaxila hasta la 12ª vértebra caudal) es de unos 4,35 m. Por lo que se estima una longitud total para el animal de unos 6m (Fig 1c). El cráneo está muy ornamentado con protuberancias y tubérculos, aspectos que aparecen con frecuencia en los abelisáuridos. El cráneo es tambien bastante corto craneocaudalmente, similar a Carnotaurus (Bonaparte et al. 1990), siendo más corto y alto que los cráneos de Abelisaurus y Majungasaurus (Bonaparte y Novas 1985; Sampson et al. 1998). Notablemente, los huesos maxilar y lacrimal en Skorpiovenator son más anchos que los huesos correspondientes del resto de abelisáuridos. La fosa anteorbital del tramo ascendente del hueso maxilar está menos desarrollado que en otros abelisauroideos como Noasaurus o Ekrixinatosarurus. El hueso jugal es tan alto como el de Carnotaurus (Bonaparte et al. 1990). El lacrimal es fuertemente sigmoideo en la vista lateral y muestra un desarrollo por debajo de la órbita localizado ventralmente. Como dato interesante, el hueso lacrimal soporta un proceso rostral bien desarrollado que se conecta con el hueso nasal, un rasgo que no está presente en el resto de abelisáuridos. Las cuencas orbitales están cercadas ventralmente por una pestaña suborbital del hueso post-orbital que hace casi contacto con el hueso lacrimal. El hueso post-orbital está fuertemente expandido y ornamentado con un borde dorsal parecido a Ekrixinatoraurus contrastando con la morfología alisada en Ilokelesia. Al igual que en Ekirxinatosaurus, los huesos post-orbital y squamosal están reforzados caudoventralmente. Como en otros abelisáuridos, los cóndilos articulares del hueso quadrate están bien desarrollados y son parecidos en tamaño, mientras que en Ilokelesia el cóndilo lateral es mucho más reducido que el medial.
La zona de contacto entre los huesos dental y post-dental es muy extensa lo que hace que la fosa mandibular (anterorbital) sea más pequeña que en otros abelisáuridos. El hueso dentario muestra un proceso caudoventral que se bifurca para recibir o encajar el hueso angular, un aspecto que no se ha observado en otros abelisáuridos.
El número de dientes en el hueso maxilar es de 19, que es un número mayor que el observado en el resto de abelisáuridos. La forma general de las piezas es similar a las de otros abelisáuridos (p. ej. Majungasaurus), con unos bordes mesiales extremadamente curvados mientras que los distales no lo son tanto. Aparecen arrugas en el esmalte cerca de los bordes aserrados (fig 2c), una característica parecida a la de los carcharodontosáuridos alosauroideos. Los dientes maxilares y del hueso dentario muestran superficialmente marcas de vasos capilares.
El resto del esqueleto de Skorpiovenator fue encontrado articulado hasta la 12ª vértebra caudal. Las vértebras dorsales y sacras están completas aunque aún no están preparadas. Las vértebras cervicales muestran unas epipófisis hipertrofiadas, pero sin los procesos craneales informados en Carnotaurus, Noasaurus y Aucasaurus.
Las vértebras caudales muestran los típicos rasgos abelisaurinos, como un largo proceso expandido distalmente y con forma de abanico transversalmente, con una ligera proyección anterior que contacta con el proceso transversal de la vértebra precedente. Las vértebras caudales proximales soportan procesos proyectados transversalmente contrastando con la condición presente en Carnotaurus y Aucasaurus por ejemplo, donde el proceso transversal está dirigido laterodorsalmente.
El hueso Illium muestra un borde dorsal curvado con forma convexa mientras que en otros animales como Aucasaurus y Carnotaurus es recto. El fémur es un hueso robusto en la mayoría de los abelisáuridos llevando una evidente cresta mediodistal en el extremo que articula con la tibia. Los metatarsos II- IV son subparalelos a los otros en contraste con los de Majungasaurus, en el cual, el metatarso IV es divergente distalmente.


Fig. 2. Cráneo completo y mandíbulas de S. bustingorryi. a Fotografía. b Reconstrucción. c diente simple de Skorpiovenator. d,e Dientes atribuidos supuestamente a carcharodontosáuridos. Abreviaturas: d Dentary, a Angular, sa Surangular, ar Articular, pm Premaxila, m Maxila, n Nasal, j Jugal, l Lachrymal, po Postorbital, qj Quadratojugal, q Quadrate, sq Squamosal.

Discusión

Skorpiovenator es uno de los más completos e esclarecedores abelisáuridos encontrados hasta ahora. El casi completo y articulado esqueleto de este nuevo taxón ofrecen valisos detalles osteológicos que podrían ayudar para esclarecer la distribución de los caracteres entre los diversos terópodos abelisáuridos.
Los análisis filogenéticos apoyan la idea de un clado de terópodos abelisáuridos suramericanos que incluyen a Carnotaurus, Aucasaurus, Ilokelesia, Ekrixinatosaurus y Skorpiovenator. Este clado recibe el nombre de Brachyrostra (Fig 3 b-e) y está caracterizado por cráneos acortados y fuertemente ornamentados y con un progresivo acortamiento de la órbita. En contraste con hipótesis filogenéticas previas, Ilokelesia está situado dentro de estas formas de abelisáuridos con el malgache Majungasaurus como taxón hermano del grupo Brachyrostra. Se ha sugerido que la presencia de estructuras semejantes a cuernos representan una apomorfía de Carnotaurus. Sin embargo, estas estructuras presentes en abelisáuridos difieren tanto en posición como en composición (p. ej. la prminencia frontal simple de Majungasaurus, un par de cuernos frontales en Carnotaurus, y huesos postorbitales expandidos dorsalmente en Skorpiovenator y Ekrixinatosaurus), lo cual cuestiona esta idea.
Los abelisáuridos son considerados un taxón clave en interpretaciones paleobiogeográficas de los modelos mutuamente excluyentes "Modelo pan-Gondwana", el cual sugiere conexiones entre las principales masas continentales de Gondwana durante el Cretácico temprano antes de que se separasen finalmente hacia principios del Cretácico tardío, y el modelo africano el cual apoya la existencia de conexiones entre Suramérica e India y Madagascar (pero no con África) durante el Cretácico tardío. La recuperación de ejemplares del taxón Brachyrostra únicamente en suramérica sugiere un tercer modelo alternativo para la diversificación de los abelisáuridos, en el que algunos abelisáuridos suramericanos pudieron quedarse asilados de los individuos africanos o Indo-madagascarianos. Como modelo alternativo concuerda con la reconstrucción paleogeográfica de la secuencia de aislamiento de las masas continentales de Gondwana, pero no se aplica necesariamente a la diversificvación del resto tetrápodos terrestres cretácicos de Gondwana.
El descubrimiento de Skorpiovenator también ayuda a clarificar la distribución cronoestratigráfica de otros terópodos de Gondwana como los carcharodontosáuridos. Estos eran dinosaurios depredadores de gran tamaño de los cuales, algunos autores sugieren que sobrevivieron hasta tiempos del cretácico tardío. Esta suposición está basada en el hallazgo de dientes post-cenomanienses de pequeño tamaño parecidos a los de los carcharodontosáuridos. Sin embargo, estos dientes exhiben algunos caracteres encontrados también en Skorpiovenator, por lo que consideramos que el registro de carcharodontosáuridos post-cenomanienses es dudoso. Dada la posibilidad de que dichos dientes representen a abelisáuridos no pueden ser usados para contradecir la extinción de carcharodontosáuridos suramericanos en períodos posteriores al cenomaniense hipotetizada por Novas et al. 2005.





Fig. 3 a Cladograma consensuado mostrando las relaciones filogenéticas de S. bustingorryi dentro de los terópodos. El registro de 17 taxones y 113 caracteres fue analizado usando TNT1.0, resultando en un simple árbol. Características anatómicas importantes en los brachyrostranos: b Vértebra caudal de I. aguadangradensis. c Vista lateral del cráneo de S. bustingorryi. d Extremo proximal de la tibia derecha de E. novasi. e Extremo distal de la tibia izquierda, fíbula y astrágalo de A. garridoi

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